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排泄

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排泄

机体新陈代谢过程中产生的终产物排出体外的生理过程。糖、脂肪在代谢过程中完全化成水和二氧化碳。氨基酸在代谢过程中脱去氨基后,所余碳链也氧化成水和二氧化碳。氨基进而转化为氨、尿素或尿酸。二氧化碳通过呼吸器官(肺或鳃等)排出体外。多余的水和含氮化合物(氨、尿素、尿酸)的排除主要是通过排泄器官来实现的。

由于动物进化水平不同和适应多变环境的结果,排泄器官一般可分为下列5类:①原生动物的伸缩泡;②昆虫的马尔皮基氏小管;③甲壳动物的触角腺;④无脊椎动物的肾器官,包括原肾管、后肾管和肾管;⑤脊椎动物的肾脏。(见彩图)

排泄器官的主要作用是将体液转变成尿排于体外;控制排尿量,影响体液的容量和渗透压等;它是维持机体内环境相对稳定性的重要系统。将体液变成尿一般是通过排泄器官的超过滤、重吸收以及分泌等功能而实现的。

伸缩泡  见于淡水的原生动物、海绵以及海产的纤毛虫类。草履虫的伸缩泡是固定的,并具有与内质网相联的小管系统。变形虫的伸缩泡无固定位置,由一层薄膜组成,薄膜外被一层小泡包围,小泡层的附近布满线粒体(图1)。每个小泡的膜和伸缩泡膜融合后,小泡将液体排入伸缩泡内。

伸缩泡内充满清亮的液体。液体的渗透浓度比细胞质的低,钠离子含量高而钾离子含量低(表1)。

伸缩泡的充盈与排空是一种节律性活动。当伸缩泡的体积扩大到一定程度时,就产生收缩,将内含的液体排除到细胞外。伸缩泡节律性收缩和介质的渗透浓度有密切的关系。提高介质的渗透浓度,节律活动减慢或停止;降低介质的渗透浓度,节律活动加快。原生动物可以直接通过细胞膜扩散而排除CO2、氨以及其他代谢产物。

触角腺  或称绿腺,见于甲壳动物的头部。每侧的触角腺由末囊、迷路、肾管和尿囊组成。末囊位于食道旁,迷路是一条弯曲复杂的管子,尿囊开口于大触角的基部。由于各类甲壳动物生活于不同的环境,触角腺的变异甚大。例如,有的虾无迷路,寄居蟹的尿囊具有盲管,伸到腹部,海生的甲壳动物一般不具肾管。触角腺具有超过滤、重吸收和分泌的功能。血液经过超过滤作用形成原尿,原尿中的Na+、K+、Cl-等被肾管和膀胱重吸收,进入血液后形成终尿,排出体外。注射酚红的实验表明,尿中的酚红浓度比血液中的高,说明触角腺在形成尿的过程中,除过滤和重吸收作用外,还有分泌功能。

马尔皮基氏小管  简称马氏小管。昆虫纲、蜘蛛纲以及某些陆生的节肢动物,如蜈蚣、马陆等的排泄系统由马氏小管与后肠组成。马氏小管是一些细长的管子,管子的一端开口于中肠与后肠之间,另一端为盲端,浸浴在血腔中。不同种昆虫的小管数目变化很大,少至2条,多至150条以上。但是每种昆虫的小管数目是恒定的。

在马氏小管内形成的原尿,尿量甚多。例如竹节虫,每小时所产生的原尿量相当于该动物的体液量。尿液的成分见表2,尿中除了各种离子和尿酸外,还有氨基酸和糖等化合物。原尿的总渗透浓度几乎和血浆的相等。原尿中K+的含量特别高,大约是血浆的8倍,其他离子浓度都比血浆的低。小管内尿液的电位比小管外血腔中血液的电位高出10~20毫伏。一般认为,K+从血液分泌到小管,是一个逆电化学和浓度梯度的主动转运过程,是一个耗能的过程,而其他离子,由血液进入小管则靠被动的扩散。原尿进入后肠后,大量水、盐类、糖和氨基酸等都被后肠重吸收,而尿酸被排除。尿酸是昆虫蛋白质代谢的终产物,在水中的溶解度甚低,昆虫后肠吸收水的能力很强,所以尿酸往往以结晶的形式被排出。

肾器官  原肾管见于扁形动物、袋形动物以及原始的环节动物。原肾管是一条细长的导管,起始端由管细胞或火焰细胞所组成。细胞形成的腔内,只有一条纤毛的细胞叫管细胞;腔内具有多条纤毛,呈火焰状的叫火焰细胞(图2)。原肾管经有收缩作用的尿囊和外界相通。

对原肾管的功能还不清楚。一般认为原肾管具有超滤作用。电镜的观察表明,在涡虫原肾管火焰细胞的胞壁上有一些宽35纳米的缝隙,缝上有细丝横过,推想这些结构,可能起阻挡大分子蛋白进入原肾管内的作用,而让水和盐类自由进入管内。在显微镜下能观察到火焰细胞上的纤毛作整束的活动。可能由于纤毛的运动,一方面促使管内的尿液前进,另一方面形成负压实现过滤作用。晶囊轮虫体液的渗透浓度为80毫摩尔/升,而排出尿液的渗透浓度为42毫摩尔/升,比体液的低。说明原肾管对盐类可能有重吸收作用。如果将该虫放入蒸馏水,排出的尿液变得更稀,说明原肾管是参与渗透调节的。

后肾管  多数环节动物的排泄器官为后肾管。后肾管的起始端和体腔相通。其管口是一种带纤毛的结构。后肾管分细段、中段和粗段,粗段通过尿囊开口于体外。后肾管的周围有丰富的血管。后肾管结构的复杂性和动物生活的环境有关。生活在淡水或陆地的环节动物的后肾管长,功能分化明显;海生的,后肾管短,分化不明显。

后肾管口上的纤毛运动促使体腔液流入后肾管。细段内的纤毛推动尿液在管内流动。在蚯蚓,用微穿刺取样分析法的研究表明,后肾管的细段具有分泌尿酸、尿素和氨的作用,而粗段对水、K+、Na+、Cl-和少量蛋白质有重吸收作用。体腔液经肾管后变成了尿。尿的主要成分是氨、尿素与尿酸。蚯蚓在一般情况下排出低渗的尿,如果把它放在高渗的介质中,排出尿的渗透浓度就增高。说明后肾系统除排除代谢的废物外,对机体的渗透压调节也有效。

肾管见于软体动物。软体动物各纲的身体结构变化较大,排泄器官也如此。不管排泄器官变异如何,软体动物的排泄器官都在心脏部位和循环系统紧密相联。瓣鳃类有1对肾管。 肾管由海绵状的腺部和薄壁尿囊所组成。肾管的一端和围心腔相通,另一端开口于外套腔围心腔液的蛋白质含量低于血液。心壁起超滤作用。围心腔液经肾管的重吸收或分泌作用后形成尿液,排出体外。田螺的肾管对Na+、K+、Cl-以及H2O都有重吸收的作用。 在章鱼超滤作用发生在鳃心上,肾管有分泌K+、Ca2+、Cu2+、Zn2+、SO厈-以及氨的作用。肾管吸收盐类或排出盐类和动物的栖息环境相关。田螺生活在淡水里,其体液的渗透压比淡水的高。田螺通过肾管重吸收盐类维持其体液的渗透压。而章鱼生活在多盐的海水里,其体液和海水等渗,多余的盐类经肾管排出。

肾  脊椎动物的排泄器官。它由数以百万计的肾单位组成。典型的肾单位包括肾小体、肾小管两个部分。肾小体由肾小球和肾小球囊(鲍曼氏囊)所组成。肾小球是一团毛细血管,由入球小动脉分支而成,毛细血管吻合后汇入出球小动脉。肾小囊的内层与毛细血管壁紧贴,而外层和肾小管的管壁相连。肾小管可分成3段:近曲小管、髓襻(亨利氏襻)和远曲小管。多个肾单位与集合管相连,集合管开口于肾乳头。由于各纲脊椎动物的进化水平不同,肾单位的结构也有很大的差别(图4)。

肾单位不仅是肾脏的结构单位,而且是功能的单位。血液经过肾脏后,由于肾小体的超滤作用,肾小管的重吸收与分泌作用,形成了尿(见肾)。

参考书目

陈守良:《动物生理学》,高等教育出版社,北京,1985。

李永材、黄溢明:《比较生理学》,高等教育出版社,北京,1985。

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